Брачные мозоли у лягушек
Методы определения пола
Поставив перед собой целью размножение амфибий и рептилий в домашнем террариуме, в первую очередь необходимо научиться правильно определять пол животных. Условно методы определения пола у террариумных животных могут быть разделены на четыре группы: визуальные, этологические, биохимические и специальные.
Визуальное определение пола основано на признаках полового диморфизма, то есть на внешних морфологических признаках, позволяющих отличить самца от самки. Рассмотрим эти признаки по группам животных.
Безногие амфибии в большинстве своем лишены внешних признаков полового диморфизма, только водные червяги рода Potomotyphlus обладают кольцевым сжатием вокруг клоаки у самцов, отличающим их от самок.
У большей части хвостатых амфибий достаточно легко отличить самцов от самок по внешнему виду. Особенно четко эти различия проявляются в сезон размножения. Первое отличие, которое само бросается в глаза, – наличие гребня. У самцов некоторых тритонов на спине и хвосте в период размножения развивается широкий кожный гребень (фото 138). Нам в этом отношении повезло – почти все тритоны, обладающие гребнями, обитают в нашей стране. Это гребенчатый тритон, название которого говорит само за себя. Обыкновенный тритон – обыкновенен только летом, а весной это яркий красавец с пестрым и широким гребнем на спине и хвосте. И, конечно же, самый эффектный из них – малоазиатский тритон, включенный в Красную книгу СССР. Однако наличие гребня – временный признак и свойствен небольшому числу хвостатых земноводных. Другой признак, учитываемый при определении пола у животных тех видов, самцы которых не имеют гребня, – степень выраженности губ клоаки. У самцов огненной саламандры или различных амбистом губы клоаки припухшие и заметно больше таковых у самок. Еще один признак, который выявляет только при наличии известного опыта или при сравнении группы животных – это более длинные хвосты у самцов. Причем часто это проявляется только в период размножения в результате нарастания кожи на кончике хвоста.
138. В брачный сезон самцы некоторых тритонов приобретают яркий гребень
Некоторые хвостатые земноводные имеют видоспецифические признаки полового диморфизма. Самцы безлегочных саламандр и некоторых амбистом имеют особые железы, расположенные за глазами. При известном опыте можно отличить самцов безлегочных саламандр и по более крупной голове. К видоспецифическим признакам полового диморфизма относится и образование роговых мозолей на передних лапах самцов иглистого тритона или 1 на внутренней поверхности бедра зеленоватого тритона (Notophthalmus viridescens). Родоспецифическим признаком полового диморфизма является наличие кожного шипа у длиннохвостых саламандр (Mertensiella). Этот шип расположен на верхней части основания хвоста и присутствует постоянно, лишь незначительно изменяясь в размерах в зависимости от сезона. Из экзотических половых признаков можно упомянуть различия в форме, количестве и размерах зубов у самцов и самок ручьевых и темных саламандр. У некоторых саламандр этой группы, например у ложной ручьевой саламандры (Pseudoeuryсеа bellii), зубы на верхней челюсти самцов прорастают сквозь верхнюю губу и выходят наружу.
У бесхвостых амфибий пол обычно определить легко. Основной критерий – наличие у самцов брачных мозолей на передних лапах (фото 139). Брачные мозоли – ороговевшие участки кожи, способствующие лучшей фиксации самца на самке в амплексусе. В соответствии с этим, у видов, не имеющих амплексуса в своем половом поведенческом ритуале, нет и брачных мозолей. Наиболее ярко проявляются брачные мозоли в период размножения. В это время они становятся темно-коричневыми или черными, против обыкновения, когда они не отличаются по цвету от окружающей кожи.
139. Брачные мозоли у жаб
У некоторых тропических видов брачные мозоли располагаются не только на передних конечностях (на пальцах или на предплечьях), но и на груди, например у Pelobatidae, или имеют причудливые формы. Так, у пятипалого свистуна (Leptodactylus pentodactylus) они имеют вид когтя или дополнительного пятого пальца (у всех бесхвостых амфибий по четыре пальца на передних конечностях), за что он и получил свое название. У видов, не имеющих амплексуса в его традиционной форме, самцы имеют особые железы, способствующие закреплению их обладателя на самке. Эти железы расположены или на груди, например у лопастнопалых квакш (Ptychohyla), или на брюхе, у микрохил (Microchylа). Кроме брачных мозолей, между полами бесхвостых амфибий имеются различия в размерах тела и барабанных перепонок: как правило, самки значительно крупнее самцов (исключение составляют зеленые и сходные с ними лягушки, у которых самцы крупнее самок), а барабанные перепонки у самцов больше, чем у самок. Среди жаб имеются заметные отличия между полами в характере кожных покровов – самцы обычно имеют более шершавую кожу, чем самки, иногда она покрыта множеством мелких роговых шипиков.
Характерное отличие самцов – наличие у них горловых мешков, расположенных на горле или заметных по складкам в углах рта. Лягушек можно спровоцировать к изданию крика высвобождения, взяв подмышки. Самки при этом издают лишь слабое поквакивание, с характерным дрожанием тела, самцы же подают более мощный голос.
В заключение несколько слов о необычных признаках полового диморфизма у бесхвостых амфибий. У самцов африканской волосатой лягушки в брачный период развивается множество кожных выростов, давших основание для названия. У американской хвостатой лягушки самец имеет своеобразный кожный вырост над клоакой похожий на хвост – при его посредстве происходит внутреннее оплодотворение у амфибий этого вида.
Самцы водных черепах, как правило, имеют более длинный, чем у самок, хвост, а сухопутных – хорошо выраженные бедренные шпоры (фото 140). И те и другие имеют углубление на пластроне, способствующее более плотной фиксации самца на самке (фото 141). У некоторых видов черепах радужная оболочка глаз у самцов и самок окрашена в разные цвета – например, у самцов каролинской коробчатой черепахи глаза красного цвета, у самок – желтого (фото 142).
140. У самцов средиземноморских черепах (Testudo graeca) хорошо видны бедренные шпоры
141. На пластроне самцов большинства черепах имеется углубление, отсутствующее у самок (слева – самец)
142. Радужка у самцов коробчатых черепах (Terrapene Carolina) окрашена в красный цвет, у самок – в желтый
Основное отличие самцов хамелеонов от самок – припухлость за клоакой (фото 143). У видов хамелеонов, имеющих рога или тому подобное, они есть только у самцов (фото 149).
143. Самцы гекконов имеют хорошо выраженную припухлость за клоакой
149. У хамелеонов рога только у самцов (у видов, имеющих рога)
У большинства гекконов самцы имеют припухлость за клоакой, четко выраженные бедренные и анальные шпоры (фото 145), самцы крупнее и более ярко окрашены в брачный период, чем самки.
145. У самцов большинства гекконов хорошо выражены бедренные и анальные шпоры и припухлость за клоакой
Самцы многих игуан в отличие от самок имеют гребни, горловые мешки, различные выросты на голове, самцы крупнее и ярче окрашены, чем самки (фото 150). Так же, как и у гекконов, у игуан хорошо выражены бедренные поры у самцов.
150. У многих игуан и агам самцы, в отличие от самок, имеют гребни: самец водяной агамы (Physignathus cocincinus)
Самка водяной агамы
Сходные отличительные признаки самцов от самок имеются и у агам, но кроме того, самцы многих видов этих ящериц, в том числе все агамы Советского Союза, имеют на брюхе пятно, состоящее из слоя утолщенных чешуй (фото 144).
144. У самцов некоторых видов агам на брюхе имеется пятно из утолщенных чешуй
147. Самцы многих ложноногих змей имеют значительно более длинные анальные шпоры, чем самки
Наиболее трудно отличить самцов от самок у сцинков; только у некоторых экзотических видов этих ящериц самцы окрашены более ярко.
Самцы ломкой веретеницы отличаются от самок наличием на теле крупных голубых, реже черно-бурых пятен (фото 151), а желтопузики не имеют никаких внешних отличий по полам.
151. Самцы ломкой веретеницы (Anguis fragilis) отличаются от самок яркими голубыми пятнами на теле
У варанов самцы отличаются от самок более крупными размерами, массивной головой и некоторым утолщением основания хвоста. Такие же отличительные признаки самцов от самок и у крокодилов.
У змей при определенном навыке можно отличить самцов от самок по более длинному и утолщенному в основании хвосту и размерам. У всех ложноногих самцы значительно мельче самок. Наглядны шпоры у самцов удавов. У большинства ужеобразных, наоборот, хотя есть и исключения из этого правила.
146. Введение зонда змеям для определения пола
Рис. 42. Схема определения пола у змей с помощью зонда
Этологическое определение пола основывается на знании особенностей поведения самцов и самок в брачный сезон – брачные турниры у змей, демонстрации самцами ящериц горловых мешков и т. п.
Биохимический метод определения пола связан со сложными методиками определения уровня половых гормонов в крови и, конечно, не может быть применен нами.
Специальные методы определения пола позволяют подтвердить половую принадлежность животных в сомнительных случаях, а иногда являются единственным способом ее определения. К ним относятся: зондирование, пальцевое исследование клоаки и рентгенография.
Зондирование – это определение пола при помощи тонкого, длинного и тупоконечного зонда. Диаметр зонда зависит от размеров животного. Например, для змей длиной менее 1 м он равен 1 мм, для змей длиной от 1 до 2 м – 2 мм и длиной более 2 м – 3 мм. Для зондирования лучше брать зонды, применяемые в медицине (аттиковый зонд или зонд для лобной пазухи). Перед введением зонд дезинфицируют любым возможным способом и смазывают каким-либо стерильным маслом. После этого зонд очень осторожно вводят сбоку от клоаки по направлению к хвосту с легким нажимом (фото 146). При этом, как правило, у самцов зонд проходит гораздо глубже, чем у самок (рис. 42). В основном зондирование применяют для определения пола у змей, но его можно использовать и у варанов, панцирных веретениц и крупных сцинков – именно тех животных, определение пола которых затруднительно.
Пальцевое исследование клоаки позволяет легко определять пол у крокодилов с общей длиной тела с хвостом не менее 75 см. Для этого указательный палец вводят в клоаку, где у самцов четко прощупывается половой член.
В сомнительных случаях при определении пола у варанов делают обычную жесткую рентгенограмму таза.
На такой рентгенограмме прекрасно видны косточки в гемипенисах (фото 148), служащие абсолютной гарантией принадлежности особи к сильному полу.
148. На рентгенограмме пояса задних конечностей варана у самцов хорошо видны парные косточки гемипенисов с обеих сторон хвоста, ближе к его основанию
Источник
Учебно-познавательные экскурсии на АгроБиоФерму в Подмосковье !
В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра “Экосистема” можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по зоологии (беспозвоночным и позвоночным животным):
10 компьютерных (электронных) определителей, в том числе:
насекомые-вредители лесов России,
пресноводные и проходные рыбы,
амфибии (земноводные),
рептилии (пресмыкающиеся),
птицы, их гнезда, яйца и голоса, и
млекопитающие (звери) и следы их жизнедеятельности,
20 цветных ламинированных определительных таблиц, в том числе:
водные беспозвоночные,
дневные бабочки,
рыбы,
амфибии и рептилии,
зимующие птицы,
перелетные птицы,
млекопитающие и их следы,
4 карманных полевых определителя,
в том числе:
обитатели водоемов,
птицы средней полосы и
звери и их следы, а также
65 методических пособий и
40 учебно-методических фильмов
по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
Посмотреть в Интернет-магазине
Анатомия, физиология и экология
бесхвостых амфибий
Размножение
Половозрелости амфибий достигают чаще
всего к 3-4-му году. Просыпаясь после спячки
половозрелые амфибии сразу стремятся к
нерестовым водоемам, где ищут подходящих по
размеру партнеров.
Для того, чтобы привлечь внимание самки, самцам
приходится идти на разные ухищрения — они и
поют и танцуют и во всю красуются. Как только
самка выбирает себе партнера, который ей
понравился, они ищут место где отложить яйца и
оплодотворить их. Большинство самцов лягушек и
жаб привлекают внимание самок своего вида кваканьем,
которое может быть у одних видов похожим на
“трели” сверчка, а у других на привычное нам
громогласное “ква-ква”. Громкий голос есть
только у самцов, а у самок голос или
отсутствует или очень тих.
Окраска и внешний вид. Самцы некоторых
видов лягушек, например, тропических древолазов
в брачный период меняют окраску, становясь
черными. У самцов крупнее глаза, лучше развиты
все органы чувств и соответственно увеличен
мозг, а передние конечности украшают брачные
мозоли, которые нужны для того, чтобы избранница
не смогла вырваться.
Привлекать внимание дам можно и разными движениями.
Colostethus trinitatis просто подпрыгивают на ветке, а C.
palmatus принимают изысканные позы, заметив
приближающуюся самку, а некоторые другие виды,
живущие у водопадов, помахивают самкам лапами.
Самцы C. collaris исполняют во время ухаживания
брачный танец. Сначала самец поворачивается к
самке и начинает квакать быстрее и громче, затем
отползает назад, раскачиваясь и подпрыгивая,
замирая в вертикальном положении на задних
лапах. Если самке представление не нравится, она
задирает голову, демонстрируя свое ярко-желтое
горло, что самца отваживает. Если же самка самца
одобряет, то она некоторое время наблюдает за его
танцем, переползая с места на место, чтобы лучше
видеть. Иногда собирается внушительная
аудитория: однажды насчитали 18 самок, которые
наблюдали за одним самцом, синхронно меняя
позицию. Оттанцевав, самец медленно уходит
(вероятно, на свою территорию), часто
останавливаясь, чтобы убедиться, что самка за ним
следует.
У золотых древолазов самки ухаживают за
самцами. Найдя квакающего самца, самка кладет на
него передние лапы и хлопает по его телу задними,
может тереться головой о его подбородок. Самец
иногда отвечает тем же, но с меньшим пылом. Среди
представителей этого вида были описаны драки за
избранного партнера, как между самцами, так и
между самками.
Внешнее оплодотворение. Такой вид
оплодотворения встречается чаще всего. Более
мелкий самец передними лапами крепко
обхватывает самку поперек туловища и
оплодотворяет икру, которую та выметывает. Эта
поза называется амплексус и бывает трех
видов.
- Самец обхватывает самку сразу за ее передними
лапами (например, остромордые лягушки) - Самцы держатся сразу перед задними лапами самок
(чесночницы, скафиопусы) - Самец обнимает самку за шею (древолазы).
Типы амплексуса у бесхвостых амфибий
(голубой цвет – самки, желтый – самцы).
Внутреннее оплодотворение. Некоторые
другие древолазы (например, Dendrobates auratus, D. granuliferus),
обходятся без амплексуса: самец и самка
поворачиваются головами в разные стороны и
совмещают клоаки. В такой же позе происходит
внутреннее оплодотворение у жаб рода Nectophrynoides,
которые потом вынашивают икру и головастиков до
завершения метаморфоза и рожают полностью
сформированных жабят.
У самцов хвостатых лягушек (Ascaphus truei) есть
специальный орган для копуляции.
У самцов в период размножения часто появляются
специальные шероховатые брачные мозоли на
передних лапах, которые помогают им удерживаться
на скользкой самке. У многих видов жаб, например,
у жабы серой (Bufo bufo), самец может
залезть на самку задолго до водоема и ехать на
ней многие сотни метров. А самцы других видов
могут “кататься” на самке даже после
спаривания, ожидая, пока она сделает гнездо и
отложит туда икринки.
Если спаривание происходит в воде, самец может
поджимать задние лапы, удерживая некоторое время
выметанную самкой икру, чтобы успеть ее
оплодотворить. Нередко самцы путаются и залезают
на самцов, которым это явно не нравится.
“Жертва” издает специальный звук, который
сопровождается вибрацией задней части туловища
и заставляет ошибшегося слезть. Так же могут
вести себя и самки после того, как икра отложена,
хотя иногда самец сам отпускает самку,
почувствовав, что ее брюшко опустело и стало
мягким. Часто самкам приходится активно
стряхивать с себя самцов, которые зазевались,
вытягивая задние лапы и переворачиваясь на бок.
Откладка яиц и вылупление головастика
Амфибии откладывают икру, подобно рыбам,
т.к. их яйца (икра) и зародыши лишены
приспособлений для наземного развития (анамнии).
Различные виды лягушек могут откладывать икру
в совершенно различные или даже удивительные
места:
- в норки, скат которых направлен в воду. Когда
головастики вылупляются, то они скатываются в
воду, где происходит дальнейшее развитие. - самка делает пенистые комки из слизи, собранной
со своей кожи, которую формирует в комки или
гнезда, прикрепляемые к нависающим над водой
листьям. - некоторые заворачивают каждую икринку в
отдельный лист растения, нависающего над водой - самка Hylambates brevirostris вынашивает икру во рту. Самцы
ринодермы Дарвина вынашивают отложенную самками
икру в специальных горловых мешках. - некоторые узкоротые лягушки, обитающие в
засушливых районах, откладывают икру в сырую
почву, где происходит развитие личинки, и на сушу
выходит уже сформированный лягушонок. - самки пипы носят икру на себе. После
оплодотворения икринок самец из семейства пип
вдавливает их своим брюшком в спину самки,
укладывая рядами. Икринки, прилипшие к растениям
или выращиваемые искусственно, не развиваются и
погибают. Они могут выжить только на спине у
самки пипы. Через несколько часов после откладки
на спине у самки образуется серая пористая масса,
в которой утапливаются икринки, затем происходит
линька. - некоторые самки формируют из собственной слизи
кольцевые валы. - у некоторых лягушек на спине в складках кожи
образуется выводковая сумка, где они носят
икринки. - некоторые виды австралийских лягушек
вынашивают икру и головастиков в желудке. На
время вынашивания желудок отключает
вырабатывание желудочного сока с помощью
простагландина. На протяжении всего срока
вынашивания лягушат — а он длится больше
полутора месяцев — лягушка сохраняет
активность, хотя и ничего не ест. В это время она
использует только внутренние запасы жира и
гликогена, “хранящегося” у животных в
печени. После этого у лягушки совершенно не
остается жира под кожей на животе, а ее печень
уменьшается в размерах в три раза.
Способы вынашивания икры у некоторых
тропических бесхвостых
Однако в основном после откладки яиц самки покидают
кладку, а то и нерестовые водоемы и уходят на свои
обычные места обитания.
Яйца обычно окружены толстым слоем студенистого
вещества. Эта оболочка имеет большое значение
для зародыша, так как таким образом яйцо
предохраняется от высыхания, от механических
повреждений, а главное, она предохраняет их от
поедания другими животными.
Кладка икры у лягушек (Rana)
Через некоторое время после откладки, оболочка
каждой икринки разбухает и превращается в
студенистый прозрачный слой, внутри которого
видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя
светлая: темная часть яйца лучше использует
солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры
у многих видов лягушек всплывают на поверхность,
где вода теплее. Низкая температура задерживает
развитие. Если погода теплая, яйцо многократно
делится и превращается в многоклеточный зародыш.
Через одну-две недели из икринки вылупляется
личинка лягушки — головастик.
Развитие головастика
После вылупления из икринок головастики
попадают в воду. Уже через несколько дней (2-5-6),
израсходовав питательный запас икринки,
головастик начинает самостоятельно питаться и
плавать. У него прорезается рот, снабженный
роговыми челюстями. Головастик начинает
питаться водорослями, простейшими и другими
водными организмами.
К этому времени у него уже заметны голова,
туловище, хвостик. Голова большая, конечности
отсутствуют, хвостовой отдел туловища
представляет собой плавник, также
присутствует боковая линия, а снизу около рта
расположена присоска (по ней можно определить
вид головастика), через несколько дней щель рта
по краям обрастает некоторым подобием клюва,
который работает как кусачки, когда головастик
питается.
Головастики и типы ротовых отверстий
различных бесхвостых амфибий
У головастиков имеются жаберные отверстия и
жабры. Вначале они внешние, но со временем
видоизменяются, прикрепляются к жаберным дугам,
находящимся в районе глотки, и функционируют уже
как настоящие внутренние жабры. У головастика
один круг кровообращения и двухкамерное сердце.
По строению тела личинки земноводных близки к
рыбам, а взрослые особи имеют сходство с
пресмыкающимися.
Через 1-3 месяца у них отрастают сначала задние,
а потом и передние конечности, а хвост
укорачивается и отпадает. Развиваются легкие.
Головастик начинает подниматься к поверхности
воды и заглатывать воздух. Изменения и рост
идут тем скорее, чем жарче погода. Головастики питаются
сначала преимущественно растительной пищей, но
постепенно более и более переходят к животной.
Метаморфоз лягушки:
1 — яйца (икра), 2 — головастик с наружными
жабрами, 3 — без жабр, 4 — с задними ногами, 5 — со
всеми ногами и с хвостом, 6 — лягушка.
Сформированный лягушонок или жабенок
выбирается на сушу, если это сухопутный вид или
дальше остается жить в воде, если вид водный.
Вышедшие на сушу подростки зовутся «сеголетками».
У амфибий, откладывающих икру на суше, иногда
наблюдается переход к развитию без метаморфоза,
т. е. прямое развитие. От момента откладывания
икры до конца превращения головастика в лягушку
проходит около 2-3 месяцев.
В экологическом Центре “Экосистема”
можно приобрести
цветную определительную таблицу
“Амфибии и рептилии средней полосы России” и компьютерный определитель земноводных (амфибий) России
, а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).
На нашем сайте Вы также можете познакомиться с информацией по анатомии, морфологии и экологии земноводных России:
общая характеристика земноводных,
анатомия амфибий (общий обзор),
анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий
(строение тела и кожи,
строение конечностей,
органы чувств,
внутренние органы,
размножение),
анатомия, физиология и экология хвостатых амфибий
(строение тела и конечностей,
органы чувств,
внутренние органы),
ядовитость амфибий,
охрана амфибий, а также
некоторые правила зоологической номенклатуры,
определение амфибий по внешним признакам,
рекомендуемая литература по амфибиям.
В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра “Экосистема” можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:
10 компьютерных (электронных) определителей, в том числе:
пресноводные и проходные рыбы,
амфибии (земноводные),
20 цветных ламинированных определительных таблиц, в том числе:
водоросли,
травянистые растения (цветы) водоемов и болот,
водные беспозвоночные,
пресноводные и проходные рыбы,
амфибии и рептилии
4 карманных полевых определителя,
в том числе:
обитатели водоемов
65 методических пособий,
среди которых 10 пособий посвящены водной экологии и гидробиологии, и
40 учебно-методических фильмов
по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
Посмотреть в Интернет-магазине
Источник